【カンブリア紀の生物】マルレラ – 2万5000点も見つかっているのに、仲間が決まらない

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名前	マルレラ（Marrella splendens）。属名はウォルコットの友人だったケンブリッジ大学の古生物学者ジョン・マーにちなむ。種小名はラテン語で「輝く」「美しい」
分類	節足動物門・マルレラ目（マルレロモルフ類）。上位の所属は未確定
時代	カンブリア紀中期（ウリューアン期）、約5億800万年前
発見地	カナダ・ブリティッシュコロンビア州、バージェス頁岩（ウォルコット採石場ほか）。中国貴州省・湖南省からも同属とされる化石が報告されている
全長	2.4〜24.5mm（触角を除く）。最大でも約25mm
体節数	小型個体で17、大型個体で26以上（成長にともなって増える）

マルレラは、カンブリア紀の海を泳いでいた小さな節足動物です。頭の楯から後ろ向きに伸びる2対の長い棘と、体の下にびっしり並んだ脚が特徴で、発見者のウォルコットは正式な名前を付ける前から「レースの蟹（lace crab）」と呼んでいました。バージェス頁岩でもっとも多く採れる化石のひとつで、集められた標本は2万5000点を超えます。これほど標本がそろっているにもかかわらず、節足動物のどのグループに属するのかは、記載から100年以上たった今も決まっていません。

姿と暮らし

頭は前に向かってくさび形にとがった楯で覆われ、その楯から2対の棘が後ろへ伸びています。1対は横に、もう1対は背中側に出て、どちらも胴体の長さの大半に達します。さらに小さな1対が楯の後ろ下側にあり、合わせて3対です。複眼はありません。頭の付属肢は2対で、前の1対は最大30節からなる細長い触角、後ろの1対は6節で縁に毛が密生した、うちわのような形をしています。

頭の後ろには小さな輪のような体節が26個続き、それぞれに1対の二叉型の脚がつきます。脚の内側の枝は歩くための6節の肢、外側の枝は細い糸状のえらです。後ろ寄り12対の脚には内側に丸みのある突起が並び、体の下に網のような構造をつくっています。尾はほとんど発達しておらず、体の末端は小さな体節のまま終わります。胃は頭の中、口のそばにあり、腸はそこから体の後端近くまで走ります。

これらの細部が分かるのは、標本の数がそろっているためです。2006年にディエゴ・ガルシア＝ベリードとデズモンド・コリンズは、ロイヤル・オンタリオ博物館が1975年以降に集めた9000点以上のうち1000点余りを調べ直し、2.4mmの幼体から24.5mmの成体までがほぼ切れ目なく並ぶ成長系列を組み立てました。体節の数が成長とともに17から26以上へ増えていくことも、この系列から分かっています。

暮らし方は、海底のすぐ上を泳ぐ遊泳性と考えられています。推進力を出していたのは頭の2対目の付属肢で、以前は2組目の触角と解釈されていましたが、先端5節が上下に平たく、縁に毛が並び、内部に血管の跡が通っていることから、水をかくパドルだと読み直されました。触角は感覚器です。食べ物は水中や海底表面の有機物の粒で、後方の脚がつくる網で粒を受け止め、前方の脚の先で口へ送っていたと復元されています。同じ海には三葉虫やオットイア、オパビニア、アノマロカリスなどがいました。

マルレラの化石には、体のまわりに黒い染みが残っているものが多く見られます。この染みは、堆積物に押しつぶされたときに腸の中身がしぼり出された跡と解釈されています。2014年には、染みに銅を含む鉱物が含まれることから節足動物の血液のタンパク質（ヘモシアニン）の名残ではないかという説が出ましたが、2019年の再検討で、その鉱物は化石化からはるか後の変成作用でできたものだと結論づけられました。

もうひとつ、マルレラには脱皮の途中で化石になった標本があります。2004年に報告されたこの標本では、古い外骨格の頭の前側にできた割れ目から、まだ柔らかい新しい頭の楯と棘がしぼり出されている途中の姿が保存されていました。触角はすでに抜け出ており、棘の先端と胴体の大部分はまだ古い殻の中に残っています。カンブリア紀の節足動物が現在の節足動物と同じように脱皮していたことは、それまで間接的にしか示されていませんでした。脱皮のごく短い時間に死んで、しかも軟らかい体が保存される条件が重ならなければ残らない化石で、2万5000点を超える標本の中でも1点だけです。

バージェス頁岩の発見を告げた化石

マルレラは、バージェス頁岩でいちばん最初に見つかった化石のひとつです。スミソニアン協会のチャールズ・ウォルコットは1909年8月31日の野帳に、ほかの軟体の化石とともにマルレラのスケッチを残しています。ただしこのとき見つかったのは、山道に落ちていた転石でした。翌1910年8月9日、ウォルコットは息子のスチュアートとともに「レースの蟹の層」を岩盤の中に突き止め、これがのちにウォルコット採石場と呼ばれる化石産出層の発見になりました。1912年、ウォルコットはこの「レースの蟹」にMarrella splendensの名を与えました。

マルレラは産出量そのものも際立っています。ウォルコット採石場で数えられた標本のうち7.3％を占め、節足動物としては2番目に多い種です。バージェス頁岩と同じ層を含むマーブルキャニオンでもふつうに見つかる一方、マウント・スティーブンのチューリップ床では見つかっておらず、産地によって出方に差があります。バージェス頁岩の外では、中国貴州省の凱里層と湖南省の巴郎層から同じ属とされる化石が報告されていますが、さらに古い澄江生物群からは見つかっていません。

2万5000点あっても、置き場所が決まらない

ウォルコットが1912年にマルレラを記載した論文は、鰓脚類・軟甲類・三葉虫・節口類をまとめて扱ったもので、マルレラは三葉虫に近いものとして位置づけられました。1920年のパーシー・レイモンドによる最初の復元図も三葉虫の仲間という前提で描かれています。

転機は1971年です。ケンブリッジ大学のハリー・ウィッティントンは、バージェス頁岩の化石を現代の手法で徹底的に調べ直す作業の最初の対象にマルレラを選び、頭の付属肢の構成や体節のつくりを一つずつ検討しました。その結果、マルレラは三葉虫にも甲殻類にも鋏角類にも当てはまらない、既知のどのグループにも入らない節足動物だと結論づけました。論文の表題には「三葉虫類（Trilobitoidea）」の語が残っていますが、中身はその枠組みを否定する内容でした。この結論は、バージェス頁岩の動物たちが現在の分類にうまく収まらないという見方の出発点になり、以後オパビニアやアノマロカリスの再検討へつながっていきます。

その後の研究でも、マルレラの置き場所は定まっていません。1989年以降の系統解析では、節足動物の系統樹の根元近くに置く見方、三葉虫や鋏角類を含む「アラクノモルフ類」に入れる見方、昆虫・甲殻類・多足類を含む大顎類の側に寄せる見方が入れ替わり提案されてきました。2022年にはオンタリオ州のオルドビス紀の地層から新種のマルレロモルフ類が記載され、その解析ではウミグモ類にもっとも近いという結果が出ました。根拠は複眼を失っていることと頭の付属肢の似かたですが、支持は弱いものにとどまっています。2025年には、中国の澄江生物群から見つかった最古のマルレロモルフ類プリミカリスの内部構造がマイクロCTで調べられ、マルレラの系統は大顎類の幹にあたる位置に置かれました。

いま研究者が一致しているのは、マルレラがマルレラ目という独自のまとまりをつくり、その仲間がオルドビス紀のフルカやトムリンソヌス、シルル紀のキシロコリス、デボン紀のミメタスターまで続いていたこと、そしてこのまとまりが節足動物の主要な系統のどこかから早い時期に分かれたことまでです。どこから分かれたのかは、解析に使う形質と手法によって結果が動きます。マルレラの体は細部までよく分かっているにもかかわらず、その体を現在の分類のどこに当てはめるかは、標本の数で解決する問題ではないことを示しています。