【カンブリア紀の生物】アノマロカリス – エビとクラゲとナマコ、三つの生物として記載されていた

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名前	アノマロカリス（Anomalocaris canadensis）。属名はギリシャ語の「異なる」とラテン語の「エビ」から。「ふつうのエビとは違う」の意
分類	節足動物の初期系統（ステムグループ）。ラディオドンタ目アノマロカリス科
時代	カンブリア紀中期（バージェス頁岩の地層は約5億800万年前）
発見地	カナダ・ブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩とその周辺。近縁種は中国・アメリカ・オーストラリアからも報告
全長	ほぼ完全な標本で約25cm。ばらばらに見つかる部位の大きさから、最大で60cm〜1m前後と推定（研究によって幅がある）

アノマロカリスは、節足動物のごく初期の系統にあたる海生動物である。カンブリア紀の海では最大級の捕食者で、頭の前に伸びる一対の大きな付属肢と、円形に歯が並ぶ口をもつ。1892年に付属肢だけがエビとして記載されて以来、口やほかの部位も別々の生物として名前を付けられており、一頭の動物として復元されたのは1985年のことだった。

姿と暮らし

体は上下に平たく、細長い。体の左右には泳ぐための扁平なひれ（側葉）が16対並び、その基部にえらがある。尾には3対の大きなひれが上向きに立ち、扇のように広がる。頭には柄のついた大きな複眼が一対あり、その前方から、14の節に分かれた一対の付属肢が伸びる。付属肢の各節には三又の棘が生えていて、獲物を引き寄せる役目をしていたと考えられている。

口は体の下側に向いて開き、大きな板3枚と小さな板を輪のように並べた構造で、板の内側にはとがった歯が並ぶ。この輪状の口は、アノマロカリスの仲間であるラディオドンタ類に共通する特徴で、現生動物には同じ構造をもつものがいない。板を動かして歯を獲物に押し当てたか、あるいは口の中へ吸い込むように使ったと推定されているが、正確な動かし方は決まっていない。

泳ぎ方は、側葉を波打たせて推進し、尾のひれで方向を変える。流線形の体は遊泳向きで、尾びれの形状から素早い方向転換が可能だったとする研究もある。オーストラリアのエミュー湾頁岩からは近縁種の複眼が見つかっており、レンズの数は片目で2万4千個を超える。よく光の届く水中で、動く獲物を目で追って狩る動物だったことが分かる。

バージェス頁岩では、付属肢と口の化石は数百点見つかっている一方、体全体がそろった標本は10点ほどしかない。体の大部分が硬い殻をもたないため、化石として残りにくかったためである。同じ地層からは三葉虫、オパビニア、ハルキゲニア、マーレラなど、カンブリア紀を代表する動物が多数見つかっており、アノマロカリスはこれらと同じ海に暮らしていた。

三つの別々の生物として記載されていた

アノマロカリスの研究史は、体の部位がそれぞれ別の名前で記載され、90年以上たってから一つにまとまった経緯で知られる。

最初に名前がついたのは付属肢だった。1892年、カナダ地質調査所のジョセフ・ホワイティーブスは、マウント・スティーブンの三葉虫層から見つかった化石を、腹側の脚が失われた甲殻類の胴体と解釈し、「ふつうのエビとは違う」という意味でアノマロカリスと命名した。節が並んだ細長い形と、節ごとに生える棘が、エビの尾部に見えたためである。

1911年には、バージェス頁岩を発見したチャールズ・ウォルコットが、輪のような形をした化石をクラゲとみなしてペイトイア（Peytoia nathorsti）と命名した。輪の外周に並ぶ突起が、クラゲの触手に見えたためである。同じ論文でウォルコットは、平たい体全体が残った別の化石をナマコと解釈し、ラガニア（Laggania cambria）の名を与えた。

その後も解釈は揺れ続けた。1928年にデンマークの研究者ヘンリクセンは、アノマロカリスの付属肢を別の節足動物ツゾイアの甲皮と組み合わせて復元した。1978年にはサイモン・コンウェイ・モリスがラガニアを再検討し、これは一つの生物ではなく、「クラゲ」のペイトイアが海綿の上に重なった化石だと結論した。翌1979年、デレク・ブリッグスはアノマロカリスがエビの胴体ではなく、正体不明の節足動物の付属肢だと指摘した。この見立てはのちに正しかったと分かる。

決着は1980年代初め、ハリー・ウィッティントンの作業台でついた。ウィッティントンがカナダ地質調査所の未同定標本を、岩を少しずつ削って下の構造を露出させる方法で調べていたところ、大きな体の頭部に「エビ」のアノマロカリスが2本並んで付いており、その下に「クラゲ」のペイトイアが口として収まっていた。スミソニアン協会の標本でも同じ構造が確認され、コンウェイ・モリスが「クラゲと海綿の重なり」とした標本も、同じ型の動物の一頭だと分かった。ウィッティントンとブリッグスは1985年、これらをまとめて論文にし、エビの尾はエビの体ではなく捕食者の腕で、クラゲはその捕食者の口だった、と結論づけた。

ただし、この1985年の復元にも修正が入っている。2012年、アリソン・デイリーとヤン・ベリストレムがアノマロカリス・カナデンシスの口を再検討したところ、口の板は3つの大きな板を軸にした三放射の配列で、ウォルコットが記載したペイトイアの四放射の口とは別物だった。つまり「クラゲ」として記載されたペイトイアの口は、アノマロカリス・カナデンシスのものではなく、同じラディオドンタ類の別の動物のものだったことになる。その動物には現在、ペイトイアの名がそのまま使われている。ウォルコットが命名した「クラゲ」は、100年後に別の動物の名前として生き残った。

三葉虫を食べていたのか

アノマロカリスは長く「三葉虫を襲う捕食者」として描かれてきた。根拠は、カンブリア紀の三葉虫に見つかる噛み跡のような治癒した傷と、三葉虫の破片でできた大型の糞化石である。1999年にはネディンが、口で三葉虫の一端をくわえ、付属肢で反対側を揺さぶって殻を割ったという捕食モデルを提案した。

現在の研究は、この見方に慎重である。口の板は石灰化しておらず、化石に摩耗や破損の跡が見つからないため、三葉虫の硬い殻を貫くには弱すぎるとする指摘が以前からあった。2023年にラッセル・ビックネルらは、アノマロカリス・カナデンシスの付属肢を三次元モデル化し、関節の動き、応力、水の抵抗を計算した。結果は、付属肢は獲物をつかむことには向いているが、硬い殻を割る力はなく、伸ばした姿勢で水の抵抗を最小にして加速する構造だった。研究チームは、アノマロカリス・カナデンシスは海底を這う三葉虫ではなく、明るい水中を泳ぐ柔らかい動物を追う捕食者だったと結論している。三葉虫の傷や糞化石の主としては、大型の三葉虫など別の動物が候補に挙がっている。脱皮直後の柔らかい三葉虫なら食べられた可能性は残る。

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出典

Royal Ontario Museum, The Burgess Shale: Anomalocaris canadensis（研究史・形態・生態のまとめ）

Daley, A. C. & Edgecombe, G. D. (2014) Morphology of Anomalocaris canadensis from the Burgess Shale. Journal of Paleontology 88(1): 68–91. https://doi.org/10.1666/13-067

Bicknell, R. D. C. et al. (2023) Raptorial appendages of the Cambrian apex predator Anomalocaris canadensis are built for soft prey and speed. Proceedings of the Royal Society B 290: 20230638. https://doi.org/10.1098/rspb.2023.0638

Paterson, J. R., Edgecombe, G. D. & García-Bellido, D. C. (2020) Disparate compound eyes of Cambrian radiodonts reveal their developmental growth mode and diverse visual ecology. Science Advances 6(49): eabc6721. https://doi.org/10.1126/sciadv.abc6721