【三畳紀の生物】キロテリウム – 手のような足跡の「親指」は、外に張り出した5本目の指だった

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名前	キロテリウム（「手の獣」）。足跡の化石につけられた名前（生痕属）で、代表種はキロテリウム・バルティ（Chirotherium barthii）
分類	生痕化石（足跡）。足跡の主は、ワニにつながる系統の主竜類（偽鰐類）と考えられている
時代	三畳紀（バルティの足跡は、三畳紀前期の終わりから中期の初めにかけて）
発見地	ドイツ・テューリンゲン州ヒルトブルクハウゼン（1833年）。イングランドのチェシャー、スペインなどからも見つかっている
足跡の大きさ	後ろ足の跡の長さ約19〜22cm（バルティ）
足跡の主の大きさ	足の形が足跡とよく合うスイスのティキノスクスは、全長約2.5〜3m

キロテリウムは、三畳紀の地層に残る足跡の化石につけられた名前です。後ろ足の跡が、親指を突き出した人の手のように見えることから「手の獣」と名づけられました。足跡が見つかったのは1833年ですが、それを残した動物がどんな姿だったのかは、その後およそ90年にわたって分かりませんでした。

足跡の姿

キロテリウムの足跡は、前足と後ろ足の跡が組になって続いています。後ろ足の跡は大きく、5本の指の跡のうち4本が前を向き、1本が横に大きく張り出しています。前足の跡は後ろ足よりずっと小さく、後ろ足の跡のすぐ前に並びます。代表種のバルティでは、後ろ足の跡の長さは約19〜22cmです。スペインなどからはもっと小さい足跡（8〜14cm）も出ていて、大きさの違いは種の違いではなく、子どもと大人の違いではないかとする研究もあります。

足跡は、三畳紀前期の終わりから中期の初めにかけての地層に多く残っています。ドイツでは、ブントザントシュタイン（「色とりどりの砂岩」）と呼ばれる赤っぽい砂岩の層から出ます。同じ形の足跡は、イングランド、スペイン、スコットランドなど、ヨーロッパの各地から報告されています。

足跡の主と考えられているのは、ワニにつながる系統の主竜類です。後ろ足が強く、前足が短く、脚を胴の下に伸ばして歩く、全長数mの爬虫類でした。足跡は1種の動物に結びつけられているわけではなく、似た足をもつ複数のなかまが残したものと考えられています。

「親指」の正体

最初の足跡は1833年、ヒルトブルクハウゼンの校長フリードリヒ・ジックラーが、庭の小屋を建てるために使っていた砂岩の板の上に見つけました。ジックラーは石切り場の作業員に謝礼を出して足跡を集め、翌1834年に発表しました。1835年、ドイツの博物学者ヨハン・ヤーコプ・カウプが、この足跡をキロテリウムと名づけました。カウプは、足跡を「厚い毛皮の手袋をはめた大きな人の手」にたとえています。名前に「獣」を入れたのは、哺乳類の足跡だと考えたからで、両生類だと分かったときには「キロサウルス」と呼ぶべきだとも書いています。

足跡の主をめぐっては、さまざまな説が出ました。ドイツの博物学者アレクサンダー・フォン・フンボルトは、横に張り出した指を、木の枝をつかめる親指と見て、有袋類の足跡ではないかと考えました。カウプも、前足と後ろ足に親指をもつ巨大な有袋類を想定しました。大型の類人猿、ヒキガエル、クマを挙げた人もいました。

1840年代、イギリスの解剖学者リチャード・オーウェンは、イングランドで見つかった大型の両生類の骨にラビリントドンと名づけ、これがキロテリウムの足跡の主だと考えました。オーウェンは彫刻家ベンジャミン・ウォーターハウス・ホーキンズとともに、ラビリントドンを巨大なヒキガエルのような姿の実物大の模型にしました。この模型は、ロンドン南部シデナムの公園に今も残っています。地質学者チャールズ・ライエルは、このラビリントドンが足跡を残したとすると、「親指」が外側にあるので、左右の足を交差させて歩いていたことになると考えました。1855年のライエルのスケッチには、脚を交差させたヒキガエルのような生き物が描かれています。

答えは足跡そのものから出ました。1925年、古生物学者ヴォルフガング・ゼルゲルは、ドイツ各地の博物館に収められたキロテリウムの足跡を調べ直しました。そして、横に張り出した「親指」は親指ではなく、5本指の後ろ足の外側の指、つまり小指にあたる5本目の指だと示しました。足跡の並び方からは、後ろ足が強く、前足が短く、脚を体の下に伸ばして歩く動物だと復元し、主竜類の初期のなかまに近いとしました。

この復元に体の化石が追いついたのは、その後です。1942年、古生物学者フリードリヒ・フォン・ヒューネは、ブラジルの三畳紀の地層から出た大型の主竜類プレストスクスを記載し、その足がゼルゲルの復元に似ていることに気づきました。1965年には、スイス南部ティチーノ州のモンテ・サン・ジョルジョから、クレープス（Bernard Krebs）がティキノスクスを記載しました。ティキノスクスの足は足跡とほとんどぴったり合い、体つきもゼルゲルの復元どおりで、地層の年代も同じでした。足跡の発見から、130年あまりがたっていました。

ヒルトブルクハウゼンでは2004年、足跡の主を探した長い歴史を記念する碑がつくられました。最初に記載された足跡の面を復元した壁と、ワニに似た爬虫類のブロンズ像が並んでいます。足跡を刻んだ当時の石板は、今はヨーロッパの約30か所のコレクションに分かれて収められています。

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出典

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Museo dei fossili del Monte San Giorgio（ティキノスクスの全長） https://www.museums.ch/fr/visite-au-musee/musees/musees/museo-dei-fossili-del-monte-san-giorgio-2155.html

Wikimedia Commons, Chirotherium.jpg（ヒルトブルクハウゼンの記念碑） https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Chirotherium.jpg