【カンブリア紀の生物】ウィワクシア – 口は軟体動物、背中は環形動物

名前	ウィワクシア（Wiwaxia）。属名はカナダ・ヨーホー国立公園のウィワクシー峰から。この山名は先住民ストーニー・ナコダの言葉で「風の強い」を意味する。種小名の corrugata はラテン語で「しわの寄った」
分類	冠輪動物。軟体動物の初期の仲間とする見方が有力だが、環形動物との関係も指摘され続けている
時代	カンブリア紀中期（約5億800万年前）
発見地	カナダ・ブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩。近縁種は中国・雲南省や貴州省、シベリアからも見つかっている
全長	最大約5.5cm。ふつうの個体は2〜3cm前後
体重	数グラム程度（推定値の公表はなく、同じ大きさの現生のヒザラガイやナメクジからの概算）

ウィワクシアは、カンブリア紀の海底を這っていた、鱗と棘に覆われたナメクジのような動物です。体の背中側と横腹は木の葉のような小さな鱗で隙間なく覆われ、背中には2列の長い棘が並びます。柔らかい腹側には足があり、口には歯の列を備えた摂食器官がありました。この歯の列は軟体動物の歯舌に似ており、一方で鱗の構造は多毛類（ゴカイの仲間）の剛毛に似ています。体の部位ごとに違う動物門を指すため、何の仲間なのかが100年以上決まっていません。

姿と暮らし

体は楕円形で、上から見るとやや平たく、節はありません。背中から横腹にかけて、およそ50列の鱗（硬い小片で「スクレライト」と呼ばれます）が瓦のように重なって並び、背中には7〜11対の細長い棘が2列に立っています。鱗も棘も体壁に直接差し込まれていて、殻のように一体化した構造ではありません。腹側は裸で、そこに這うための足がありました。

この姿は、バージェス頁岩から見つかる全身の化石と、鱗や棘がばらばらになった化石の両方から復元されています。バージェス頁岩の代表的な産地であるウォルコット採石場では、数えられた標本のおよそ1%がウィワクシアで、この産地ではありふれた動物でした。

鱗の表面には細かい筋が規則正しく刻まれていました。この筋の間隔は光の波長に近く、生きていた頃は光を受けて虹色に輝いていた可能性があります。

口は体の前端から少し入ったところにあり、前後に2列（大きな個体では3列）の歯が並んでいました。それぞれの列は、中央に1本の軸となる歯があり、その両側に靴べらのような形の歯が8〜16本ずつ並ぶ構成です。歯の列は溝のある舌状の土台に載っていて、これを使って海底のシアノバクテリアのマットを削り取って食べていたと考えられています。同じバージェス頁岩には、同じ歯の列をもつオドントグリフスという動物もいて、どちらも海底のマットを食べる草食性の暮らしだったようです。

鱗と棘は身を守るためのものだったとみられ、棘が折れた状態で化石になった個体があります。当時の海には三葉虫やアノマロカリスなどの捕食者がいて、ウィワクシアも狙われる側でした。

成長のしかたにも特徴があります。鱗は脱皮でいっせいに入れ替わるのではなく、1枚ずつ足したり取り替えたりしながら、体の大きさに合わせて少しずつ増えていきました。背中の棘は体長が15mm前後になってから生えはじめるため、小さな幼体には棘がありません。

発見のいきさつ

ウィワクシアの化石が最初に記載されたのは1899年です。カナダの古生物学者G・F・マシューが、マウント・スティーブンの三葉虫層から見つかった化石を「オルトテカ・コルガータ」という名前で記載しました。マシューはこれを環形動物の棲管（ワームが作る管）の一部だと考えましたが、実際には、ウィワクシアの体からはずれた1枚の棘でした。当時は全身の化石が知られていなかったため、それが何の一部なのかは分からなかったのです。

1911年、バージェス頁岩を発掘していたチャールズ・ウォルコットが、全身がつながった保存のよい標本を見つけ、ウィワクシア属を新たに立てて、この動物を多毛類の環形動物として記載しました。マシューが最初に記載した棘の標本は、その後ずっと気づかれないまま博物館の収蔵庫に眠り、1977年にロイヤル・オンタリオ博物館のコレクションの中から再発見されています。

口は軟体動物、背中は環形動物

ウォルコット以来、ウィワクシアは長く多毛類として扱われてきました。この見方を大きく揺さぶったのが、1985年にサイモン・コンウェイ・モリスが発表した全面的な再記載です。コンウェイ・モリスは、ウィワクシアの鱗が多毛類の背中の鱗とは構造が違うこと、そして口の歯の列が軟体動物の歯舌によく似ていることを指摘しました。歯舌は、二枚貝を除く多くの軟体動物がもつ、おろし金のような摂食器官です。ウィワクシアの歯の列が歯舌にあたるなら、この動物は軟体動物の側に置くのが自然だということになります。

これに反論したのがニック・バターフィールドです。1990年、バターフィールドは鱗を1枚ずつ顕微鏡で調べ、その微細構造が、同じバージェス頁岩から見つかる多毛類カナディアの剛毛と同じであることを示しました。多毛類の剛毛は特有のつくりをもち、軟体動物には見られません。鱗がその剛毛と同じつくりなら、ウィワクシアは多毛類に近いというのがバターフィールドの主張です。

こうして、口を見れば軟体動物、鱗を見れば環形動物という状況ができあがりました。1995年にはコンウェイ・モリスも鱗については環形動物説を受け入れ、ウィワクシアを多毛類の祖先か「おば」にあたる動物として扱っています。ただし歯の列については、軟体動物の歯舌に似ているという立場を変えませんでした。2004年には、軟体動物と環形動物が分かれる前に枝分かれした動物ではないかという第三の見方も出されています。

2012年、マーティン・スミスがバージェス頁岩の300を超える標本の口を調べ直しました。歯の形、並び方、つながり方、そして成長にともなう歯の増え方を詳しく記載した結果、これらの特徴は環形動物の顎とは合わず、軟体動物の歯舌として説明するのがもっとも自然だと結論づけています。この研究で、ウィワクシアとオドントグリフスの歯の列は、軟体動物の歯舌の原型を示すものと位置づけられました。続く2014年の研究では、消化管と這うための足の存在も確かめられ、軟体動物との関係はさらに強まっています。

これで決着かというと、そうはなりませんでした。2015年、中国・澄江の化石群から、幼体のウィワクシアの全身標本が報告されました。この標本を調べたところ、鱗は体を横切る9列の帯として並び、それぞれの列が体壁の突起とセットになっていることが分かりました。鱗が体の前後方向に繰り返し並ぶこの構造は、殻や鱗を体の周囲に配置する初期の軟体動物とは合わず、むしろ一部の環形動物の体のつくりに近いものでした。口と足は軟体動物、鱗の並び方は環形動物という食い違いが、新しい標本でも解消されなかったわけです。

現在の整理としては、ウィワクシアを軟体動物の初期の仲間（幹群）とみなす立場が有力です。ロイヤル・オンタリオ博物館は、ハルキエリアやオドントグリフスとともに「ハルワクシア類」というグループにまとめたうえで、軟体動物の幹群として扱っています。ただし、鱗のつくりに環形動物との共通点があることは否定されておらず、軟体動物と環形動物が分かれたばかりの頃の姿を残しているという見方も残っています。

ウィワクシアは、バージェス頁岩の外からも見つかっています。中国の澄江、小石壩、凱里、そして2024年に記載された雲南省の新産地からそれぞれ別種が報告され、シベリアからも知られています。カンブリア紀第3期から第5期にかけて、ほぼ同じ体のつくりのまま世界の海に広がっていたことが分かっています。